Я – тело, только тело. Исследование телесности, сознания и ампутированных конечностей - Мохеб Костанди

мышечные волокна, которые сокращаются, вызывая движения скелета. Если основные мышечные волокна иннервируются (снабжаются нервами) крупными двигательными нейронами, посылающими из мозга сигналы, инициирующие сокращения, то волокна внутри мышечных веретен иннервируются сенсорными нейронами, окончания которых закручиваются вокруг центральной части веретена и чувствительны как к длине мышечных волокон, так и к частоте колебаний их длины. Изолированные нервные волокна большого диаметра быстро передают сигналы об этих свойствах мышц по спинному мозгу в головной. Края мышечных веретен иннервируются быстрыми сенсорными нейронами другого типа, чувствительными только к длине мышечного веретена. Сухожилия, служащие для крепления мышц к костям, содержат сухожильные органы Гольджи, каждый из которых содержит нервные окончания одного сенсорного нейрона еще одного типа, который обвивает нити коллагеновых волокон, прикрепленные к отдельному мышечному волокну. Сенсорные нейроны этого типа несколько медленнее посылают сигналы о напряжении мышц во время движения, активизируясь по мере нарастания мышечного напряжения [17]. Наконец, в суставах находятся органы, так называемые окончания Руффини и тельца Пачини, каждые из которых передают сигналы, когда их сустав достигает определенного порога или положения15.

Если по зрительному пути в мозг поступает световая информация от глаз, по слуховому – звуковая от ушей и так далее, то по соматосенсорному пути в мозг передается не только проприоцептивная информация от мышц, суставов и сухожилий, но и множество разнообразных осязательных и болевых сигналов от кожи. Благодаря этому мы можем определять форму и текстуру предметов, отличать холодное пиво от горячей плиты, тупую боль от колющей, ласку от гневного удара.

Сегодня мы пока только начинаем понимать всю сложность соматосенсорной системы организма. Все телесные ощущения и проприоцептивные сигналы передаются в мозг первичными сенсорными нейронами, каждый из которых имеет одно волокно, исходящее из клеточного тела, расположенного сразу за задней стенкой спинного мозга. Это волокно разделяется надвое, один конец направляется к коже, мышцам и сухожилиям, а другой – в спинной мозг. Различные субпопуляции первичных сенсорных нейронов передают информацию определенного типа. Одни из них реагируют на тупую, жгучую боль, другие – на острую, колющую; одни реагируют на холод, другие – на тепло. Существуют также субпопуляции, ответственные за зуд и за приятные, «аффективные» прикосновения. Вероятно, существуют также субпопуляции, ориентированные и на прочие ощущения, например на щекотку.

Первичные сенсорные нейроны имеют одинаковую структуру, но сильно различаются по некоторым другим важным параметрам: диаметру волокна, степени его миелиновой изоляции, наличию белковых сенсоров в периферическом нервном окончании и по тому, где именно оканчивается центральный отросток волокна.

Волокна наибольшего диаметра, так называемые A-альфа-волокна, имеют толстую миелиновую изоляцию и передают нервные импульсы со скоростью до 120 м/с, тогда как волокна малого диаметра, C-волокна, не имеют изоляции и проводят импульсы со скоростью 2 м/с. Волокна А-альфа несут импульсы, кодирующие проприоцептивную информацию, а волокна С – импульсы, кодирующие информацию о тупой ноющей боли, боли от холода и от приятного глубокого давления. Эти и другие волокна собираются в периферические нервы, которые входят в заднюю часть спинного мозга и либо соединяются со вторичными сенсорными клетками при вхождении, либо поднимаются до ствола мозга. (Волокна двигательных нейронов, подающих сигнал на сокращение мышц, отходят от передней части спинного мозга и соединяются в пучки с теми же периферическими нервами.) В спинном мозге или стволе головного мозга первичные сенсорные нейроны образуют связи с нейронами второго порядка, которые направляют свои волокна в мозговую структуру, называемую таламусом (что означает «глубокая камера»), где они, в свою очередь, соединяются с нейронами третьего порядка, волокна которых заканчиваются в первичной соматосенсорной коре. Хотя раньше таламус считался не более чем ретрансляционной станцией, через которую проходят нейроны всех сенсорных путей по направлению к соответствующим областям коры головного мозга, теперь мы знаем, что он также содержит соматотопические карты и играет важную роль в обработке сенсорной информации. Действительно, сознательное восприятие всех видов сенсорных стимулов происходит как в таламусе, так и в мозговой коре, причем обе эти структуры связаны между собой многочисленными реципрокными контурами. Таким образом, таламус служит «воротами» для входа сенсорных сигналов в кору головного мозга – и, возможно, для формирования сознательного восприятия как такового. От спинного мозга первичные сенсорные нейроны тянут волокна к коже, где их окончания ветвятся, образуя рецептивное поле, и выражают специфические комбинации белковых сенсоров, определяющих тип и диапазон стимулов, на которые они будут реагировать в этом поле. Главными среди этих белков являются молекулы, называемые каналами переходных рецепторных потенциалов, более известные как TRP-каналы, а также пьезоканалы, которые охватывают клеточные мембраны нервных окончаний и образуют поры, позволяющие электричеству в форме положительно заряженных ионов проникать в клетку в момент их активации. Это запускает нервные импульсы, поступающие в спинной мозг.

TRP-каналы – это семейство белков, чувствительных к различным раздражителям, способным нанести вред или травму, таким как экстремальное тепло, холод или давление. Отдельные молекулы активируются в небольшом температурном диапазоне и при механическом давлении. Они в том числе содержат участки связывания с различными химическими веществами, некоторые из которых встречаются в естественном виде в природе, а некоторые выделяются при повреждении тканей. Например, TRPV1 и TRPV2 активируются температурой выше 42 °C и 52 °C соответственно, и оба они также содержат участок связывания с капсаицином – действующим веществом острого перца чили. Именно благодаря активации этих каналов мы чувствуем жжение при прикосновении к до боли горячему предмету или при употреблении острой пищи. На другом конце шкалы находится TRPM8, чувствительный к температуре окружающей среды ниже 26 °C и также содержащий участки связывания для охлаждающих химических компонентов, таких как мята и ментол. Восемь различных TRP-каналов, обнаруженных в первичных сенсорных нейронах, реагируют на широкий диапазон горячих и холодных температур, а благодаря своей механической чувствительности они также играют роль в распознавании других видов болевых ощущений, а также прикосновений и зуда. Действительно, многочисленные функции, выполняемые TRP-каналами [18], в том числе в процессе восприятия боли, делают их основными мишенями при разработке новейших анальгетиков16.

Пьезоканалы – это датчики давления, обнаруженные в субпопуляциях первичных сенсорных нейронов, сигнализирующих о легких прикосновениях, и в проприоцептивных нейронах, иннервирующих мышечные веретена и сухожилия Гольджи. Начало их изучению было положено выявлением мутаций, инактивирующих гены, что кодируют пьезобелки и синтезируют нефункциональные молекулы, у двух молодых пациентов с «недиагностированными нервно-мышечными расстройствами». Ранее эти пациенты уже испытывали дефицит осязательного восприятия наряду с нервно-мышечными проблемами и деформациями скелета, включая сильное прогрессирующее боковое искривление позвоночника. Они начали ходить только в возрасте шести-семи лет. В настоящее время оба ходят неуверенно, но не с закрытыми глазами, с трудом одеваются и питаются самостоятельно. У них значительно